Cours de Physiologie de la Croissance et du Développement Végétal
La physiologie de la croissance et du développement des plantes est un domaine clé de la biologie végétale qui s’intéresse aux mécanismes régissant la croissance des plantes, à la germination des graines, ainsi qu’à la maturation des plantes. Elle explore également le rôle des régulateurs chimiques qui contrôlent ces processus. Ce cours présente une vue d’ensemble des principaux concepts et des régulations hormonales impliquées dans la croissance et le développement des plantes.
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I. La Physiologie de la Germination
La germination est un processus complexe au cours duquel une graine dormante se transforme en une plante en développement. Ce processus est influencé par plusieurs facteurs environnementaux, notamment l'humidité, la température et la lumière.
1. Introduction, généralités
La germination commence lorsque la graine rencontre les conditions nécessaires à son développement. Elle implique plusieurs étapes, telles que l'absorption d'eau, la réactivation du métabolisme et la croissance de la radicelle (premier organe végétal à émerger). La germination se déroule en plusieurs phases qui comprennent l'imbibition, la dégradation des réserves internes, et l'expansion de la radicelle et des cotylédons.
II. Conditions et Paramètres de la Germination
La germination est influencée par divers facteurs :
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Température : Chaque espèce végétale a une température optimale pour la germination. Une température trop basse ou trop élevée inhibe ce processus.
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L'humidité : L'eau est essentielle pour activer les enzymes nécessaires à la dégradation des réserves nutritives de la graine et au développement de l’embryon.
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L'oxygène : Un apport suffisant en oxygène est nécessaire pour la respiration cellulaire de la graine en développement.
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La lumière : Certaines graines ont besoin de lumière pour germer, tandis que d’autres nécessitent l’obscurité.
III. Dormance
La dormance est une période durant laquelle la germination des graines est suspendue, même si les conditions environnementales sont favorables. Elle est souvent observée comme un mécanisme de survie, permettant aux graines de germer uniquement lorsqu’elles se trouvent dans un environnement favorable.
Les mécanismes de dormance incluent des facteurs physiques, tels que l'épaisseur de l'enveloppe de la graine, et des facteurs biochimiques, comme la production d'hormones inhibitrices.
IV. Contrôle de la Germination
Le processus de germination est strictement régulé par des hormones végétales. Les régulateurs hormonaux, tels que l'auxine, les gibbérellines, et l’acide abscissique, jouent un rôle essentiel dans la levée de la dormance et la stimulation de la germination. Les niveaux d’hormones influencent la réactivation des gènes nécessaires pour initier la croissance embryonnaire.
V. La Croissance et le Développement
La croissance des plantes résulte d'une multiplication cellulaire suivie de l’expansion cellulaire. Les différents organes de la plante se développent en réponse aux stimuli internes et externes, notamment à la lumière, à la gravité et aux nutriments.
VI. Régulateurs Principalement Responsables du Grandissement Cellulaire
Le grandissement cellulaire est un processus fondamental pour l’élongation des cellules végétales. Ce phénomène est contrôlé par diverses hormones végétales.
A. L'Auxine
L’auxine est l’une des premières hormones découvertes et étudiées dans la physiologie végétale. Elle est impliquée dans plusieurs aspects du développement des plantes, y compris la croissance des tiges, la formation des racines et la réponse à la lumière.
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Découverte et Mise en Évidence : L’auxine a été découverte dans les années 1920 par Frits Went lors de ses recherches sur la croissance des plantes. L'hormone est présente dans la plupart des parties de la plante, principalement dans les méristèmes (zones de croissance active).
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Structure Chimique et Lieux de Synthèse : L'auxine est une molécule à base d'indole-3-acétique (IAA), produite principalement dans les jeunes feuilles, les racines et les méristèmes apicaux.
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Caractères Physiologiques et Circulation : L'auxine favorise l’élongation des cellules et est impliquée dans la régulation de la division cellulaire. Elle circule par polarité, c'est-à-dire qu’elle se déplace du sommet vers la base de la plante.
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Mode d'Action : Grandissement Cellulaire : L’auxine active la croissance en favorisant l’absorption d'eau et en augmentant la plasticité des parois cellulaires. Elle agit principalement sur la paroi cellulaire, permettant ainsi à la cellule de se dilater sous l'effet de la pression interne.
B. Les Gibbérellines
Les gibbérellines sont une autre famille d'hormones végétales importantes pour la croissance des plantes, en particulier pour la germination et l'élongation des tiges.
- Découverte : Les gibbérellines ont été découvertes dans les années 1930, lorsqu'un champignon pathogène affectant les céréales a montré des effets de croissance anormale des tiges. Cela a conduit à l’identification de ces composés chimiques stimulants de croissance.
VII. Régulateurs Favorisant la Multiplication Cellulaire : Les Cytokinines
Les cytokinines sont des hormones végétales essentielles pour la division cellulaire.
A. Découverte et Structure
Les cytokinines ont été découvertes dans les années 1950 grâce aux travaux de Miller et Skoog. Elles sont dérivées de la purine et sont produites principalement dans les racines.
B. Lieux de Synthèse
Les cytokinines sont principalement synthétisées dans les racines et circulent ensuite vers les parties supérieures de la plante.
C. Rôles et Modes d'Action
Les cytokinines favorisent la division cellulaire et interviennent dans la régulation de la croissance des bourgeons et de la différenciation des cellules. Elles inhibent également l’oxydation de l’auxine, créant ainsi un équilibre entre ces deux hormones.
D. Action Concertée des Cytokinines
Les cytokinines travaillent souvent en concert avec d'autres hormones comme l’auxine pour réguler des processus tels que la différenciation cellulaire, la formation de racines et la maturation des tissus.
VIII. Autres Substances Hormonales
A. L’Éthylène
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Structure et Synthèse : L’éthylène est une petite molécule gazeuse produite principalement par les fruits mûrs, les feuilles et les racines.
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Rôles et Mode d’Action : L’éthylène joue un rôle crucial dans la maturation des fruits, la dégradation des parois cellulaires et la réponse aux stress. C’est également une hormone clé dans le processus de sénescence des plantes.
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Applications Agronomiques : L’éthylène est utilisé dans l’agriculture pour la maturation artificielle des fruits, notamment les bananes et les tomates.
B. L'Acide Abscissique (ABA)
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Structure et Synthèse : L’ABA est un diterpénoïde synthétisé dans les feuilles, les racines et les fruits.
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Rôles et Mode d’Action : L’acide abscissique régule la fermeture des stomates, la réponse au stress hydrique et la dormance des graines.
IX. Nouvelles Molécules Mises en Évidence
A. Les Brassinostéroïdes
Les brassinostéroïdes sont des hormones stéroïdes qui favorisent la croissance et la résistance des plantes. Ils jouent un rôle clé dans l'élongation cellulaire et la différenciation des tissus.
B. L’Acide Jasmonique
L’acide jasmonique est une hormone impliquée dans la réponse aux blessures et aux stress biotiques, tels que les attaques d’insectes.
C. L'Acide Salicylique
L'acide salicylique est connu pour ses effets sur la défense des plantes contre les pathogènes. Il joue un rôle dans la régulation de la réponse immunitaire des plantes.
X. Physiologie de la Mise à Fleur
La mise à fleur est un processus régulé par des facteurs internes et externes, y compris la lumière, la température et les hormones. La floraison est déclenchée par des changements hormonaux complexes qui affectent l'élongation des tiges, la formation des bourgeons et le développement des organes reproducteurs. Les régulateurs hormonaux comme l’acide abscissique et l’éthylène sont également impliqués dans ce processus.
Conclusion
La physiologie de la croissance et du développement végétal est essentielle pour comprendre le comportement des plantes, leur reproduction, et leur adaptation aux conditions environnementales. Le rôle des régulateurs hormonaux dans ces processus est fondamental, et les progrès récents dans la recherche sur les hormones végétales ont permis de mieux comprendre les mécanismes de la croissance, de la germination, et de la floraison.